Métabolisme carboné

La phase biochimique d'assimilation du \(CO_2\) ou cycle de Clavin a lieu dans le stroma. Elle permet de récupérer le carbone d'une molécule de \(CO_2\) pour fabriquer une molécule organique. Elle forme un cycle càd qu'une partie du produit est utilisée pour renouveler la réaction.

\[6 CO_2 + 6 H_2O \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6 O_2\]

La phase est composée de deux phases :

1. la carboxylation. La fixation du \(CO_2\) sur une molécule organique.
2. la réduction. 1/6 du produit quitte le cycle sous forme de sucre et 5/6 est utilisé pour régénérer le substrat.

Carboxylation

La carboxylation est réalisée par la lumière par l'intermédiaire de la Rubisco dont l'activité dépend :

• du pH.
• du flux de \(Mg^+\) lumière créé un flux de \(Mg^+\).
• de la concentration de \(CO_2\) augmente active.
• la fixation d'une protéine activatrice, la RubisCo activase, sur la RubisCo transforme le groupement \(NH_3^+\) d'une lysine en \(N-COO^-\) lorsque le milieu est basique. Sans elle, la RubisCo ne fonctionne pas.

Réduction

La réduction se déroule :

1. \(APG \rightarrow ABPG\) le transfert d'un groupement phosphate d'ATP vers APG.
2. \(APG \rightarrow 2\ aldose\ PG\) la réduction de NADPH

La régulation du cycle de Calvin se fait par

Note

En laboratoire, le DCMU et le DTT sont utilisé pour bloquer la chaine de transfert d'électrons.

Photorespiration : le cycle du C2 du glycolate

La rubisco est l'enzyme la plus présente sur Terre, elle représente 50% de la proportion des molécules foliaires. Son nom vient de 1,5 rubilose bi phosphate carboxylase/oxygénase abrégé en RubisCo. Elle est bifonctionnelle. Elle fixe sur un ribose bi phosphate soit du \(CO_2\) ou \(O_2\).

L'enzyme a beaucoup plus d'affinité pour le \(CO_2\) que pour le \(O_2\) mais la probabilité de liaison avec le substrat dépend de la concentration en \(CO_2\). On considère qu'en condition standard, elle fixe 1/2 du temps du \(O_2\). Ce mécanisme réduit jusqu'à 50% l'activité photosynthétique des plantes en région tempérée.

Point de compensation rapport entre la concentration de \(O_2\) et \(CO_2\) produite.

Photorespiration processus qui produit du \(CO_2\) et qui dépend de la lumière.

La concentration du \(CO_2\) et d'\(O_2\) dans les feuilles est directement à la solubilité des gaz qui dépend de :

La température. Elle diminue plus vite pour le \(CO_2\)

Différence entre la photorespiration et la

• \(CO_2\) en 2 APG.
• \(O_2\) en 1APG+1 (2-polycolate).

Le glycolate (2-polycate) qui est exploité dans la respiration cellulaire. Il est d'abord :

1. Dans les chloroplaste enlever le phosphate.
2. Dans les péroxysomes, transformer un glycine par un oxydation (perte de 2é et \(2H^+\)).
3. Dans les mitochondries, à partir de deux glycines est produit une sérine accompagné d'une décarboxylation (production de \(CO_2\)).
4. Dans les péroxysomes, la sérine est retransformée en glycérade.

La respiration constitue pour la plante à la fois :

• un coût énergétique.
• une perte de carbone.

Les raisons qui expliquent la présence de ce mécanisme :

• un héritage de l'évolution. Lorsque la photosynthèse est apparue, l'atmosphère était dépourvue en \(O_2\). Il n'était pas nécessaire que la RubisCo distingue \(O_2\) et \(CO_2\). Or la photosynthèse a changé la composition atmosphérique faisant passer la quantité d'oxygène d'une valeur négligeable à 21% et le \(CO_2\) à 0,3%. Ainsi le problème serait apparu après.
• Photoprotection. Lors de fortes chaleurs ou en condition de manque d'eau les stomates sont fermés pour limiter l'évaporation. La lumière continue de faire fonctionner les systèmes photosynthétiques même lorsque la concentration de \(CO_2\) trop faible. C'est le \(O_2\) qui réduit générant du \(O_2^-\), une molécule très réactive pouvant altérer les molécules voisines. La respiration servirait à maintenir du \(CO_2\) dans la plante éviter la formation de \(O_2^-\).

Métabolisme C4

Le métabolisme C4 concerne 1500 espèces principalement tropicales ou subtropical et monocotylédone (par exemple, le maïs, la canne à sucre...).

L'efficacité du métabolisme C4 par rapport au C3 dépend de la durée d'ouverture des stomates qui dépend eux-mêmes de la température. Il est plus efficace lorsque les stomates sont fermés, ce qui permet d'expliquer pourquoi il est présent chez les espèces tropicales.

Il permet d'augmenter la quantité de \(CO_2\) disponible pour la plante. Ce métabolisme est apparu indépendamment chez plusieurs espèces avec des différences dans la molécule de transport. Il est accompagné de spécialisations morphologiques :

• Les cellules de la gaine périvasculaire spécialisées dans le cycle de Calvin. Les chloroplaste possèdent des thylakoïdes lisses.
• Les cellules du mésophylle avec des chloroplastes avec beaucoup de granums qui concentrent de nombreux photosystème II permettant de produire de l'ATP et du NADPH.

Le métabolisme C4 permet d'obtenir une concentration en \(CO_2\) entre 5 à 10 supérieur à celle des autres parties de la plante :

1. Le premier produit formé \(CO_2\) fixé sur phosphénol pyruvate (PEP) pour former sur oxaloacétate (une molécule à 4 carbones d'où le métabolisme qualifié de C4) ce qui empêche le \(CO_2\) de ressortir.
2. Acheminement vers les chloroplaste de la gaine périvasculaire où il oxaloacétate est décarboxylé pour libérer le \(CO_2\) et régénérer le substrat PEP.

Le métabolisme C4 ajout un cout de 2ATP au cycle de Calvin qui utilise déjà 3ATP.

Les enzymes importantes du métabolisme C4 :

• PEPcase (PEP est le phosphénol pyruvate). Elle catalyse \(PEP + HCO_3^- \rightarrow OAA\) (OAA est l'oxaloacétate). Elle est régulée par la lumière et inhibée par un de ses produits, le malate.
• Malate déshydrogénase (MDH) \(OAA \rightarrow malate\). C'est le malate qui est décarboxylé dans la gaine périvasculaire càd qui libére le \(CO_2\).

Note

Le malate et la PEP sont des métabolites présent dans plusieurs voies métaboliques, comme la glycolyse pour la PEP.

Métabolisme CAM

Le métabolisme acide des crassulacées ou CAM concerne les plantes vivant dans des milieux extrêmement secs. Ce type de métabolisme est apparu plusieurs fois dans plusieurs familles d'espèces au cours de l'évolution, caractère analogue.

Chez les cactus, la tige est devenue l'organe photosynthétique de la plante au détriment des feuilles qui ont soit :

• disparu.
• se sont transformées en épines, des organes de défense.

L'ouverture des stomates a lieu lorsque les températures ne sont pas trop élevées notamment la nuit. Le \(CO_2\) est fixé sur un oxaloacétate qui devient un malate puis stocké sous forme d'acide malique dans la vacuole. Le jour, le \(CO_2\) est libéré et l'oxaloacétate est retransformé en amidon.

PEPcase active la PEP malate régulation précise.

Malate déshydrogénase

1. Libération du \(CO_2\) catalyse par l'enzyme malique à NADP.

Note

Il y a compétition entre la PEPcase et la rubisco pour le \(CO_2\). La relation de PEPcase se fait par la lumière grâce à l'intervention d'une kinase.

Le rendement des CAM est 50% inférieur au C3 et 66% à celui des C4.

Certaines plantes sont CAM facultatives. Elles sont capables de changer de métabolique en fonction des conditions environnementales.

Utilisation des sucres

Le produit du cycle de Calvin est le triose phosphate. Sa concentration augmente dans les mitochondries plus le cycle se réalise ce qui ralenti la vitesse réaction. L'enthalpie libre s'approche du minimum. Pour limiter le ralentissement, le triose phosphate est :

• Exporté dans le cytosol et dans le reste de la plante principalement sous forme de saccharose.
• Stocké sous forme de polymères de glucose : d'amidon (sans ramification) ou d'amylose (avec ramification).

Les sucres sont alors disponibles pour le métabolisme et la synthèse de composés organiques.

Note

L'amidon est regroupé en grain.