Phosphorylation oxydative

La phosphorylation oxydative est l'étape qui produit 90% de l'ATP. Elle est composée de deux étapes :

1. la chaine de transport d'électrons qui créer le gradient de \(H^+\).
2. la chimiosmose qui phosphoryle l'ADP en ATP.

Chaine de transport

Les électrons sont apportés à la chaine de transport par le NAHD (et le \(FADH_2\)) puis ils sont transférés par une succession de transporteurs dont le niveau d'électronégativité augmente au fur et à mesure ce qui a pour effet de les attirer et de libérer de progressivement l'énergie. L'élément le plus électronégatif, le dioxygène, se trouve en bout de chaine. Il se combine avec quatre protons (\(H^+\)) et quatre électrons pour former deux molécules d'eau. Durant leur trajet, l'énergie totale libérée est de \(-222 kJ \cdot mol^{-1}\).

Note

En absence de dioxygène, l'accepteur final peut être substitué par l'ion sulfate \(SO_4^{2-}\) qui se combine pour former du \(H_2S\) (qui confère une odeur d'œuf pourri). C'est la respiration anaérobie.

Les chaines de transport d'électrons sont enchâssées chez:

• Eucaryotes dans la membrane des mitochondries.
• Procaryotes dans la membrane plasmique.

La chaine de transport est constituée d'une succession de complexes multiprotéiques qui contient les accepteurs et qui sont associés à des groupements non protéiques appelés prosthétiques.

Le NADH présent dans la matrice mitochondriale apport les électrons au complexe I. Puis ils passent successivement entre les accepteurs :

1. Complexe I (ou complexe II pour le \(FADH_2\)) avec comme accepteur la flavine mononucléotide (FMN) puis un Fe-S.
2. Les électrons sont apportés au complexe III par une ubiquinone appelés coenzyme Q, qui est mobile dans la membrane.
3. Complexe III avec comme accepteur un cytochrome puis Fe-S puis un cytochrome.
4. Un cytochrome libre apporte les électrons au complexe IV.
5. Complexe IV composé de deux cytochromes.
6. À la fin les électrons se combinent avec le dioxygène \(O_2\) (accepteur final) et deux \(H^+\) présent dans la matrice, pour former de \(2H_2O\).

Au cours de leur voyage, les électrons font fonctionner des pompes à protons, présent dans le complexe I, III, et IV, qui transfèrent des \(H^+\) de la matrice mitochondriale à l'espace intermembranaire (au total 3 pour NADH et 2 pour FADH).

Note

FADH peut remplacer NADH en donnant ses électrons au complexe II qui ne produit pas de gradient. Les électrons produiront 33% d'énergie en moins.

Note

Le cyanure est un inhibiteur des cytochromes.

Le NADH entre dans la mitochondrie par un système de navette. Le NADH sert à transformer l'oxaloacétate en malate. C'est ce dernier qui est transloquer puis retransformer en oxaloacétate pour régénérer de l'NADH.

Le \(FADH_2\) est transporté par les navettes G3P/DHAP.

Phosphorylation oxydative

La phosphorylation oxydative utilise le gradient d'\(H^+\) créé par les complexes de la chaine de transport dans l'espace intermembranaire. Le gradient ionique est ensuite dissipé pour régénérer au maximum entre 26 et 28 molécules d'ATP en négligeant les pertes et l'utilisation du gradient \(H^+\) dans d'autres processus.

Libération de l'énergie par hydrolyse de l'ATP

Lors de l'hydrolyse de l'ATP en ADP+P, l'énergie est libérée est cinétique (thermique) par la répulsion des groupements

Bilan

La glycolyse a un rendement de 34% comparativement au moteur de voiture qui est de 25%. En comptant la glycolyse, une molécule de glucose permet de produire 32 molécules d'ATP.

Note

Une partie de l'énergie est dissipée sous forme de chaleur n'est pas totalement perdue puisqu'elle sert au maintien de notre température corporelle.