Système endomembranaire
Le système endomembranaire est composé de :
- l'appareil de Golgi.
- du réticulum endoplasmique.
Réticulum endoplasmique rugueux et lisse
Le RE forme un réseau de saccules et de tubules branchés interconnectés en continuité avec la membrane nucléaire. Il est composé du :
- Réticulum rugueux (RER) dont la surface est parsemée ribosomes.
- Réticulum lisse (REG) forme un réseau tubulaire.
La membrane endoplasmique du système endomembranaire représente 50% de la surface endoplasmique totale. L'espace intérieur du RE s'appelle le lumen. Il occupe environ 10% du volume total de la cellule.
Les deux RE sont le lieu de la synthèse des lipides.
La synthèse des lipides
Les deux réticulums sont impliqués dans la synthèse des lipides membranaires
La synthèse des phospholipides membranaires
La synthèse des phospholipides membranaires a lieu sur le feuillet cytosolique du REG et du REL.
La fabrication des phospholipides comprend les étapes de :
- Formation d'un acide phosphatidique par l'estérification de 2 acides gras avec un glycérophosphate (toutes les trois viennent du cytosol)
- L'acide phosphatidique s'insère dans le feuillet du RE à cause de sa propriété hydrophobe lipophile.
- Ajout du groupement de tête provenant du cytosol.
Les lipides sont répartis de manière non sélective sur les deux feuillets du lumen par la scramblase, une flippase.
Transport des lipides membranaires
Les transporteurs cytosoliques arrachent des lipides du feuillet cytosolique de la membrane du RE pour les transporter vers les compartiments clos.
Les nouvelles membranes composées des protéines, des arbres et des lipides sont apportées à la membrane plasmique en passant par l'appareil de Golgi via le trafic vésiculaire.
Certains composants sont répartis asymétriquement
Dolichol glycosilé substrat d'une flippase de la membrane du RE.
RE rugueux
Les rôles du RER :
- synthèse des phospholipides des membranes.
- synthèse des protéines notamment membranaires et notamment des hydrolases acides.
Hydrolases acides enzyme qui permet de dégrader les molécules. Elle atteint un maximum d'activité à pH 5.
Synthèse de protéines hydrosolubles
La synhtèse des protéines hydrosolubles se fait par les ribosomes intégré au RER.
Ce mécanisme est caractérisé de co-traductionnel car les protéines sont en cours de synthèse lorsque le ribosome est fixé sur la membrane du RER.
La séquence signale est composée de 5-10 acides hydrophobes.
BIP enzyme qui aide à faire entrer les protéines à l'intérieur du lumen RE.
- Ces protéines traversent la membrane sous forme non-repliée (une boucle). Du cytosol au RE
Un faible nombre de protéines est synthétisé dans le cytosol puis importé dans le RE.
Dans ce cas, leur passage s'effectue au travers du translocateur Sec 61.
Conformation des protéines
Les protéines ont deux moyens pour atteindre leur conformation active :
- Seule.
- Avec l'aide de protéines chaperonnes.
Les protéines qui n'arrivent pas à adopter la bonne conformation sont expulsées du RE et détruites dans le cytosol. Cela représente environ 1/3 des protéines produites. Seules les protéines correctement repliées pourront quitter le RE par le transport vésiculaire.
Certaines protéines ont du mal à adopter une bonne formation. C'est notamment le cas de celles qui possèdent beaucoup de cystéines (un AA) qui ont tendance à former spontanément des liaisons disulfures lorsque la protéine sort de sec61 et arrive dans le lumen. Une enzyme intervient pour corriger les ponts disulfures, la disulfure (PDI) isomérase.
Disulfure (PDI) isomérase enzyme qui modifie les ponts disulfures des protéines.
Fabrication des glycoprotéines membranaires
La fabrication des glycoprotéines comporte les étapes suivantes :
- Elle débute par la fabrication d'oligosaccharides. Elle se fait coté cytosol sur un lipide spécifique, le dolichol.
- Ensuite, les dolichols glycosylés sont basculés dans le lumen grâce à une flippase.
- La protéine oligosaccharyltransférase est une protéine membranaire spécifique du réticulum endoplasmique qui va catalyser le transfert des arbres oligosaccharidiques du dolichol sur les protéines membranaires.
- Les glycoprotéines intégrées utilisent le trafic vésiculaire pour rejoindre la membrane plasmique où ils sont intégrés à la membrane vésiculaire.
Dolichol lipide servant à fabriquer les arbres polysaccharidiques.
Glycolisation ajout d'un glucide à une molécule par une réaction enzymatique. Cela a lieu sur l'atome d'azote dans le lumen.
Note
Comme tous les glucides sont à l'intérieur de la protéine, ils se retrouveront du côté extérieur de la membraneplasmique.
RE lisse
Les rôles du REL :
- Synthèse des lipides
- Le métabolisme des glucides
- La détoxication des médicaments, des drogues et des poisons
- Stockage des ions calcium
Stockage des ions Ca2+
Les ions \(Ca^{2+}\) jouent un rôle de catalyseur important pour l'organisme par exemple dans la contraction musculaire.
Ils sont stockés dans le lumen du REL et expulsés vers le cytosol lorsque la cellule en a besoin.
Désintoxication des substances liposoluble
Certaines substances liposolubles peuvent s'insérer dans la membrane plasmique. Elles sont rendues solubles par des enzymes puis intégrées dans le REL pour être dégradées.
Autres rôles
Régulation/production des hormones (exemple : stéroïde).
De la formation du bourgeon à sa fission en vésicule
L'association des protéines sur le feuillet procure la force mécanique suffisante pour courber et tirer la membrane. C'est l'association croissante des protéines
Le manteau de protéines dénudation se dissocie de la membrane de la vésicule pour permettre la fusion avec le manteau protège la vésicule.
La concentration de molécules est 1000 supérieurs à celle présente dans le lumen.
Le REL est formé par des tubules branchés (d'un diamètre de 30 nm-60 nm).
Le transport vésiculaire sélectif implique les mêmes types de protéines de manteau que celle du transport non sélectif. C'est la différence de pH entre des deux lumens qui va modifier le comportement des protéines du manteau grâce à l'association avec des adaptines.
Transport du RE vers l'appareil de Golgi
Toutes les protéines résidentes du RE ne peuvent pas quitter.
Les protéines et les molécules du RE sont acheminés dans le Golgi puis elles sont renvoyées dans le RE grâce au transport rétrograde. Le pH étant plus faible dans Golgi que dans le RE va activer La différence de pH active certaines enzymes qui fonctionne grâce à la différence de pH. Activent certaines protéines.
C'est le récepteur KDEL qui assure le transport antérograde ramène les protéines dans le RE. Il s'active et se désactive en fonction du pH.
L'appareil de Golgi
Le pH du lumen diminue à chaque étape de transfert du RE à l'appareil de Golgi et chaque saccule de l'appareil de Golgi.
Le rôle de l'appareil de Golgi :
- adresser les protéines vers la bonne destination.
- acheminemer des phosphatases acides vers les lysosomes.
- glycosylation des protéines membranaires.
L'appareil de Golgi se situe souvent près du noyau
Transports sacculaires
À chaque saccule, les protéines sont modifiées par des enzymes.
| Position | Modification |
|---|---|
| Cis | Modification des chaine N- |
| Median | O-glycolisation |
| Trans | Phosphorisation |
Elles sont transportées par des vésicules qui passent sur le côté au saccule suivante. Les enzymes utilisées sont ramenées par un transport rétrograde sélectif dans leur saccule respectif.
Une fois arrivé dans le trans les protéines et les lipides sont envoyés vers :
- lysosomes.
- exocytose vers l'extérieur de la cellule.
Sécrétions constitutives
Les sécrétions constitutives sont envoyées à l'extérieur de la cellule grâce au transport non sélectif.
Sécrétions régulées
Certaines sécrétions sont libérées rapidement et en grande quantité à la suite d'un stimuli extra cellulaire. Cela concerne des types cellulaires particuliers comme les cellules de l'estomac.
Lysosomes
Les lysosomes interviennent pour dégrader et recycler des molécules dans la cellule.
Ils sont impliqués dans :
- la nutrition cellulaire.
- le recyclage des éléments cellulaires.
Note
Les lysosomes transportent notamment les molécules dangereuses pour la cellule.
Le trafic vésiculaire est bidirectionnel entre le réseau transgolgien et les endosomes.
L'action maximale des enzymes dégradatives est atteinte à pH 5.
Endocytose de la cellule
Sélective grâce à l'utilisation de récepteurs. Non sélective.
Les récepteurs utilisés pour l'endocytose sélective sont évacués par vésicule pour être réutilisés.
Phagocytose endocytose pour les grosses molécules. Cela concerne notamment pour les cellules immunitaires de la la lignée blanche comme les macrophages et les neutrophiles.
Macrophages cellules spécialisées capables de phagocytose.
Les mitochondries en fin de vie sont dégradées par les lysosomes
Les lysosomes contiennent une séquence signal d'adressage au RE. Cette séquence est coupée par une protéase une fois leur synthèse terminée.
Les protéines sont dégradées en acides aminés
Transporteurs qui permettent aux éléments transformés en métabolique primaire de quittait le lysosome.
Des vésicules se forment vers l'intérieur pour dégradé les lipides et protéines membranaires
La membrane des lysosomes
La membrane des lysosomes contient :
- Lipides
-
Protéines :
- LAMP-1. Elles constituent 50% de la membrane protéine fortement et elles sont glycolisées uniquement du côté lumen. Elles tapissent l'intérieur des lysosomes pour protéger la membrane des hydrolases.
- des transporteurs qui permettent l'entrée et la sortie de macromolécules.
- pompes à proton.
Synthèse des hydrolases
La synthèse des hydrolases :
- Débute dans le cytosol
- Importation du via une séquence dans le RE
- Transporter dans l'appareil de Golgi via le transport vésiculaire non sélectif.
- Glycosylation (avec une seule molécule Mannose-6-P) dans l'appareil de Golgi.
- Concentré via des récepteurs dans des bourgeons dans la partie trans pour former les lysosomes primaires.
Note
Des lysosomes continuent de fusionner entre eux même lorsqu'ils sont devenus de type secondaire.